Прогресс и системные новации в теории эволюции

Анализ, казалось бы, предельно общего вопроса о прогрессивности биологической эволюции перерос в подробный разбор соотношения системных и сугубо адаптивных изменений организмов и привел к формулированию принципиально новой концепции макроэволюции, с одной стороны, согласующейся со многими ранее необъяснимыми эмпирическими данными, с другой – не требующей пересмотра основных исходных положений современной теории эволюции (неодарвинизма).

Я очень рад, что этот текст удостоился внимания профессионалов - было сделано две попытки его рецензирования: доктором биологических наук Александром Марковым и кандидатом биологических наук Александром Стекольниковым. Жаль, что оба они сосредоточились на выискивании ляпов - первый фактических, второй логических (в чем они особо отличились - см. мои комментарии), а не на содержании концепции ноационного системогенеза. Свои соображения добавил и ivanov_petrov.

Уже более полутораста лет сначала дарвинизм, а потом и неодарвинизм в лице синтетической теории эволюции не могут найти однозначный ответ на вопрос о наличии прогресса в биологической эволюции. И как во многих, десятилетиями ведущихся научных дискуссиях, проблема, безусловно упирается в неоднозначность трактовки терминов, в данном случае – понятий «прогресс» и «эволюция».

На уровне здравого смысла, вроде, ясно, что рыбы прогрессивнее одноклеточных организмов, а млекопитающие – земноводных. Однако, в этом вопросе, конечно, следовало бы прислушаться к мнению многих биологов, которые называют такой подход ненаучным, субъективным. Во-первых, здравый смысл не может предложить ни каких объективных критериев прогрессивности. Использование таких характеристик системы как сложность и других, столь же неоднозначных, в большей степени описательных характеристик наталкивается на законное требование указать критерии этой самой сложности. Во-вторых, в современной теории биологической эволюции, в основе которой лежит принцип естественного отбора (селекционизм), в качестве объективного критерия «прогрессивности» преимущественно выступает приспособленность к среде. И с этой точки зрения, действительно, бактерии, существующие на планете в неизменном виде уже миллиарды лет, безусловно прогрессивнее любого вымершего вида млекопитающих. А если еще обратить внимание на тот факт, что позвоночные в общей массе живого на планете занимают лишь доли процента, то и вообще можно сделать заключение, что так называемая «прогрессивная эволюция» - миф, мелкая флуктуация на фоне общей биологической стабильности.

Однако ответ на вопрос о прогрессивности эволюции не столь однозначен. Приведенное выше обоснование логической неполноты тезиса о прогрессивности эволюции ничуть не доказывает достоверность обратного заключения, что эволюция непрогрессивна. Да и вообще, как понятно из доводов сторон, проблема в большей степени терминологическая. Ответ зависит от содержания самого поставленного вопроса – от того, что понимается под терминами «эволюция» и «прогресс». Если в качестве критерия прогрессивности принять приспособленность к среде, а под эволюцией понимать процесс этого самого приспособления, то тезис об отсутствии какого-либо прогресса в эволюции, действительно, можно признать в качестве истинного вывода теории.

Но если немного оторваться от теории и напрямую обратиться к эмпирическим фактам, то возможно получить и другой ответ. Почти четыре миллиарда лет истории биосферы предстают как цепь последовательных событий: первые прокариоты – появление эукариот – формирование многоклеточных и т.д. до цветковых растений и млекопитающих. Так вот, если эту цепочку реальных событий назвать «эволюцией» (что, по сути, и делают большинство небиологов, исходя из простого здравого смысла), тогда ответ на вопрос о направленности эволюции становится очень простым, если не сказать банальным: «эволюция биосферы, понимаемая как последовательность событий в ее истории, идет от первого события, скажем, появления прокариот, до последнего сугубо биологического события – формирования вида Homo Sapiens». Заметьте, речь никоим образом не идет о сравнительных характеристиках, об отличии гоминид от одноклеточных (которые, в принципе, понятны и небиологу), об их приспособленности, выживаемости и т.д., и т.п. Только обычный исторический (последовательный, временной) анализ. Тут следует, правда, обратить внимание на то, что выделяются не любые события, коих происходило множество в каждое мгновение биологической истории, а значимые исторические факты, то есть события первого появления какого-либо биологического феномена – новационные события. Такой подход вполне естественен и традиционен для научного анализа. В научном описании истории человечества в качестве событийных вех, эмпирических фактов, на основе которых можно делать теоретические обобщения, также принимаются лишь новации: от первых каменных орудий, первого использования огня, появления письменности и до первого полета в космос и т.д. И при этом, конечно, в качестве исторических фактов не рассматриваются каждое использование камня в качестве орудия, каждое прикуривание или все исписанные страницы.

При таком взгляде на биологическую эволюцию – как на исторически новационное движение биосферы на протяжении миллиардов лет – проблема «прогрессивности» разрешается столь же однозначно просто, как и с позиции приспособления. Но только ответ получается противоположным: «эволюция прогрессивна по определению». Если эволюцию определить как процесс, последовательность новационных событий от появления одноклеточных до формирования человека, то эволюционный прогресс (без какой-либо оценочной характеристики) и есть это историческое движение.

Для подтверждения этой мысли следует обратиться к логическому содержанию термина «прогресс». Следует отметить, что им обозначается процесс, движение некой системы. Является ли движение прогрессивным или нет можно определить вполне рационально: если последующие состояния системы не сводимы к суперпозиции (сумме) предыдущих состояний, то следует говорить о прогрессе. К примеру, простое механическое движение не прогрессивно, так же, как химические преобразования вещества и другие процессы, изучаемые в рамках физических наук. А вот развитие живого организма до некоторого момента (по крайней мере, до полового созревания) можно определить как прогрессивное движение – каждое последующее его состояние не сводится лишь к количественному изменению параметров предыдущих состояний или к их простой сумме. При таком подходе термины «прогресс» и «развитие» синонимичны.

Из понимания прогресса как движения следует вывод, что «прогрессивность» - это исключительно характеристика состояния некой системы относительно других ее состояний. То есть по степени прогресса рационально можно сравнивать лишь два состояния системы, находящейся в прогрессивном движении, и принципиально нельзя соотносить прогрессивность как состояний неразвивающейся системы, так и состояния двух различных прогрессирующих систем.

Из такого понимания прогрессивности применительно к биологической эволюции можно сделать ряд выводов. Во-первых, следует считать некорректным сравнение прогрессивности неродственных видов. То есть, по сути, сравнение по уровню прогрессивности – это исключительно соотнесение положения точек на траектории движения системы: более поздние точки прогрессивнее ранних. Конечно, такой вывод можно сделать только при условии прогрессивности самого движения (в указанном ранее смысле). Если движение идет с утратой свойств, то оно регрессивно, и выводы тогда следует делать противоположные. Посему, сторонники непрогрессивности эволюции, анализируя проблему на уровне отдельных видов, безусловно, правы – никакого общего критерия прогрессивности на этом уровне принципиально не существует. Тем более если учесть, что указание прямых родственных связей между видами, то есть этой самой прогрессивной траектории, часто затруднено.

Однако, во-вторых, если принять, что общее движение биосферы, можно рассматривать как прогрессивное, развивающееся (с чем трудно не согласиться, учитывая качественный и количественный исторический рост ее параметров), то соответственно, вполне корректно сравнивать отдельные ее состояния по степени прогрессивности. В качестве точек смены состояний на траектории движения биосферы следует рассматривать системные новации. То есть прогрессивное движение биосферы можно внешне представить как последовательность системных новаций. Но из этого никак не следует, что можно сравнивать прогрессивность самих новаций и тем более видов, их реализующих. Новации лишь фиксируют моменты перехода биосферы из одного состояния в другое (из менее прогрессивного в более прогрессивное), но сами не образуют единого самостоятельного процесса. Наглядно эту мысль можно продемонстрировать на примере любого развития: добавление каждого нового свойства, скажем, при развитии биологического организма двигает его в сторону прогресса, но это никак не значит, что это свойство прогрессивнее предыдущих. Прогрессивнее само состояние организма, как усложнившееся, накопившее свойства. Также некорректно сравнение по прогрессивности видов, реализующих конкретные системные новации. Траектории движения этих видов лишь пересекают траекторию прогрессивного движения биосферы никак не соотносясь друг с другом.

Следовательно, действительно, сравнивать прогрессивность биологических видов в общем некорректно. Допустимо это лишь при условии, если удается указать развивающуюся цепочку видов, то есть видов, последовательно приобретающих новые свойства. Однозначно прогрессивность фиксируется лишь на уровне движения биосферы как целой. Рационально это движение представляется как смена ее состояний, напрямую соотносимых с последовательностью системных новаций – понимаемых как принципиально новые, ранее не реализованные свойства биологических систем.

Следует еще раз обратить внимание, что эти рассуждения носят не сущностно-оценочный характер, а терминологический. То есть, можно или нельзя прилагательное «прогрессивная» однозначно присовокупить к слову «эволюция», в первую очередь зависит от того, что понимать под прогрессом и эволюцией, на каком уровне рассматривать эти понятия. (1) Если определить эволюцию как движение биологических видов в направлении приспособления к окружающей среде, то такая эволюция однозначно не является прогрессивной – сущность и механизм этого движения никак не зависят от исторического времени, а редкие отклонения от этого движения можно описать как несущественные флуктуации и/или свести к частному случаю адаптации. (2) Но если в качестве эволюционного принять историческое движение от одной биосферной новации к другой, то логически закономерен положительный ответ.

Речь ни в коей мере не идет об оценке истинности или неистинности какого-либо из выделенных подходов (селекционного или новационного) к определению эволюции и ее прогрессивности. Так никому в голову не придет сравнивать истинность постулатов о непересечении или пересечении параллельных прямых в геометриях Эвклида или Лобачевского – они (геометрии) просто различны, и на основе разных исходных определений в них делаются разные выводы.

В каких же случаях следует использовать ту или иную теорию – это совершенно другая проблема. Которая, кстати, обычно решается довольно однозначно, на основании самих исходных определений (постулатов). В биологии это можно сделать так: (1) если эволюция определяется как приспособительное движение, то любые выводы, полученные из теории, построенной на основе этого постулата, могут считаться достоверными лишь при описании адаптации организмов к среде, и проблематично их использование для анализа движения биосферы как целого, как единой системы. И, наоборот, (2) на основе представления об историчности эволюции можно (и нужно) строить теорию, способную описать новационные переходы, и трудно от нее ждать прямого описания адаптации организмов. То есть перед нами стандартный вопрос выбора области применения теории и определения ее предмета, которые обычно однозначно задаются исходными постулатами.

Хотя, конечно, выделенные два подхода к описанию движения биологических систем – селективно-адаптационный и прогрессивно-новационный – далеко не равнозначны. Как уже отмечалось, (1) из констатации адаптивности эволюции логически никак не следуют возможность и необходимость реализации исторической последовательности новационных событий, ассоциируемых с прогрессивными изменениями биологических систем (вспомним аргумент, что амеба не менее, а то и более приспособлена к окружающей среде, чем слон). (2) А из определения эволюции как новационного процесса непосредственно следует вывод об адаптивности новаций – «биоисторическими» событиями могут стать только те системные изменения организма, которые обеспечивают ему достаточное для выживания приспособление к среде. То есть перед выделенными теоретическими подходами стоят очень неравнозначные логические задачи (сильно упрощая): (1) «вывести прогрессивность из адаптации» или, наоборот, (2) «адаптацию из прогрессивности».

Во многом именно столкновение с непреодолимыми сложностями при решении первой задачи вынуждает некоторых биологов, работающих в рамках селективного подхода (дарвинизма), решать проблему прогрессивности кардинально – констатировать ее отсутствие как таковой: нет прогресса – нет проблемы. Или, признавая наличие биосферно-новационных изменений, довольствоваться утверждением, что они не противоречат теории естественного отбора: ведь прогрессивные новации безусловно адаптивны, а логически следовать (выводиться) из исходных постулатов они и не должны – по причине случайности этих изменений.

В рамках традиционного дарвинистского подхода встречаются и довольно экстравагантные решения проблемы соотношения селекции, эволюции и прогресса – эти понятия просто отождествляются: прогресс = эволюция = селекция. И получается все вполне логично: (a) прогресс – это следствие эволюции, (b) любая эволюция – следствие естественного отбора, следовательно, (c) что бы ни получилось в ходе отбора – прогрессивно. Правда, при этом приходится констатировать, что прогресс (=эволюция=селекция) бывает либо прогрессивным, когда он сопровождается усложнением биологических систем, либо адаптивным, либо деградационным, когда в результате приспособления к среде происходит упрощение организмов. А куда денешься от этого вывода: «регрессивный прогресс» или «прогрессивный регресс» - это непосредственное следствие теоретических посылок, основанных на однозначном, прямом связывании эволюции и селекции. Тут не до здравого смысла.

Итак, каков же промежуточный итог этих общих рассуждений? Сам факт наличия прогресса, понимаемого как направленное историческое движение биосферы от одноклеточных организмов к цветковым растениям и млекопитающим, практически никем (за редким исключением) не отрицается. Постановка же как таковой «проблемы прогрессивности эволюции» связана, во-первых, с терминологической неопределенностью терминов «прогресс» и «эволюция», рассматриваемых на разных уровнях: на уровне видов или биосферы как целой. Во-вторых, с признанным подходом, трактующим все изменения биологических организмов как принципиально адаптационные, что, безусловно, позволяет вполне адекватно описывать локальное приспособление популяций биологических организмов к изменениям среды, но влечет серьезные трудности при анализе общего исторического движения биосферы.

Если немного опуститься с уровня общих рассуждений, то нетрудно заметить, что вопрос о «прогрессивности эволюции» напрямую завязан на решение проблемы соотношения, взаимосвязанности адаптивных и системных изменений в биологических организмах. Ведь по сути о чем шла речь до сих пор? Являются ли биосферные исторические новации (однозначно выделяемые при ретроспективном взгляде) самостоятельными феноменами или их можно представить как одну из случайно возможных форм адаптивных приспособлений организма к среде? Большинство современных биологов, твердо стоящих на позиции синтетической теории эволюции, констатируют одинаковость механизмов возникновения и закрепления любых изменений организма. И, естественно, что при таком подходе понятие «прогрессивность» либо вообще исключается из биологического лексикона и говорится лишь о большей или меньшей вероятности малых и значительных изменений организма; либо утверждается, что все изменения прогрессивны (можно вспомнить «регрессивный прогресс»).

Для прояснения вопроса о соотношении (1) адаптивных и (2) системных изменений биологических организмов опять следует обратится к эмпирическим данным, оставив на время в стороне привязку их к тем или иным теоретическим построениям, к каким-либо определениям эволюции, и более того, исключив из повествования сам термин «эволюция» (чтобы избежать неоднозначности суждений). Можно ли рационально отличить эти изменения в биологической истории? (1) Понятнейшими адаптивными изменениями являются, скажем, изменение окраски популяции, соответственно фону местности, удлинение шеи жирафа, превращение конечностей в ласты при переходе к водному образу жизни и т.п. (2) Столь же просто привести и список изменений, которые можно отнести к системным: многоклеточность, появления организменных систем (нервной, кровеносной, иммунной и др.), теплокровность, живорождение и т.д.

Исходя из приведенных примеров, можно указать, что основным, лежащим на поверхности, критерием, по которому сделано это интуитивно понятное разделение изменений (новаций) на адаптивные и системные, является их отношение к среде: (1) адаптивные, имеют прямую, однозначную связь с конкретным фактором среды обитания, к которому и происходит приспособление (окраска фона, высокие деревья, вода), (2) для системных, таковой единственный фактор указать сложно, а чаще и невозможно.

Следует обратить внимание, что разграничение идет не по наличию или отсутствию адаптивности – и системные, и адаптивные изменения безусловно адаптивны, то есть их появление повышает приспособленность организмов к среде. Речь идет о различении (1) неких частных приспособлений к конкретным факторам конкретной среды и (2) общих приспособлений организма как целого к среде вообще, не ограничивающих его существование определенной экологической нишей. К примеру, теплокровность как системная новация позволила приспособиться организмам к жизни и ночью, и днем, на севере и на юге, в земле и в воде. А, скажем, сугубо адаптивные изменения морфологии кита или крота принципиально ограничивают его место обитания и способ добывания пиши.

Имея ввиду последние замечания, правильнее было бы разделять новационные изменения биологических организмов не на адаптивные и системные, а на (1) частные и (2) системные, понимая, что и те и другие безусловно являются адаптивными. Такое поименование новационных изменений (частные и системные) точно отражает их специфику как относительно самого организма: (1) первые затрагивают единичные, чаще внешние признаки, (2) вторые общеорганизменные, системные, преимущественно внутренние; так и специфику их взаимодействия со средой: (1) первые однозначно соотносятся с частным фактором среды, (2) вторые с признаками биосферы как целостной системы.

Исходя из выделенных отличий двух типов новаций (изменений) биологических организмов можно сделать и еще одно вполне эмпирически явное их различие – по времени и, в некоторой степени, механизму формирования. (1) Частные новации, как однозначно связанные с конкретным фактором среды, жестко привязаны по времени своего появления к началу взаимодействия популяции с этим фактором. То есть появление частных новаций всегда связано с изменением среды: неважно изменилась ли непосредственно сама среда или популяция переместилась в другую местность (и то и другое, скажем, могло вызвать смену окраски), или появились сильные конкуренты, заставившие приспособиться к новому фактору (к примеру, к питанию в верхних ярусах деревьев). (2) Вследствие же своей специфики ни сами системные новации, ни время их появления практически невозможно привязать к каким-либо изменениям среды. Эти общие рассуждения подтверждают и палеонтологические данные – к примеру, системные новации наземных позвоночных, преимущественно формировались в тропических широтах в периоды между глобальными климатическими и геологическими катастрофами, и их сложно связать с какими-то специфичными изменениями среды. Даже такой, казалось бы явный, пример как выход позвоночных на сушу, нельзя считать в полной мере обосновывающим связь формирования системных новаций с изменением среды обитания. Во-первых, нельзя утверждать, что появление земноводных напрямую связано с изменением среды, то есть в этот период истории биосферы не наблюдалось заметного увеличения территории суши и изменений условий на ней. Во-вторых, логически правильным все же можно считать тезис, что системные новации позволили позвоночным выйти на сушу, а не обратный – что выход на сушу предшествовал новациям.

Обратившись к временному распределению частных и системных новаций в истории природы можно сделать еще один эмпирический вывод: (1) частные новации распределены случайно и достаточно равномерно на всем временном отрезке существования биосферы, за исключением периодов глобальных перестроек среды, естественно вызывающих волну адаптационных изменений организмов (или их вымирание). (2) В распределении моментов появления системных новаций наблюдается некоторая закономерность – временные периоды между ними неуклонно сокращаются, то есть можно говорить о повышении их частоты.

С формированием системных новаций также связан и такой эмпирический феномен как переходный период – небольшой по меркам истории биосферы отрезок времени, когда отдельные системные новации, в дальнейшем составляющие единый организменный комплекс нового класса, начинают по отдельности и независимо появляться у разных видов, предшествующего класса. Этот факт наиболее интересен и важен для различения системных и частных новаций, если учесть, что появление системных новаций напрямую не связано с изменениями среды. То есть наличие переходных периодов было бы эмпирически (и логически) обоснованным, если бы появление системных новаций по форме и времени было однозначно связано с неким изменением среды, которое и можно было бы рассматривать как причину синхронности изменений. Однако, к примеру, в период независимого появления признаков млекопитающих у разных видов зверообразных рептилий не наблюдалось каких-либо явно выраженных изменений климата.

Можно отметить еще одно эмпирически явное (хотя и практически не упоминаемое) различие частных и системных новаций – исключительную авангардность последних. Что это означает? Вполне естественно, что частные новации появлялись и появляются всегда с изменением окружающей среды и у любых видов, независимо от уровня их организации: у бактерий, приспосабливающихся к антибиотикам, у насекомых, меняющих окраску, у птиц и животных, адаптирующихся к жизни в городах и т.д. Однако, системные новации появляются только у наиболее продвинутых (авангардных) на тот момент видов – к примеру, после завершения переходного периода формирования системных новаций у млекопитающих (а это более 200 миллионов лет назад) не было замечено ни одной системной новации, как ни у самих млекопитающих, так и ни у одного вида, принадлежащего исторически предшествующим классам. Феномен авангардности системных новаций можно описать и по другому: в истории каждого класса биологических организмов после появления новых, более сложных классов, не наблюдалось системных изменений – скажем, за последние более чем полмиллиарда лет с момента образования всех типов многоклеточных организмов системная новация «формирование многоклеточности» не повторялась, как и не наблюдалось повторного выхода рыб на сушу с образованием новых земноводных и т.д. Феномен авангардности можно обозначить и как феномен уникальности системных новаций - то есть если выстроить цепочку системных новаций, то можно обратить внимание, что они не только образуют однозначную последовательность по возрастанию уровня сложности (и не только сложности самих новаций, но и сложности организмов к которым они принадлежат, в чем и заключается феномен авангардности), но и принципиально не повторяются* (чего никак не скажешь о частных новациях, историческая последовательность которых принципиально случайна). [*Тут можно заметить, что безусловно схожие по функциональности органы - например, глаз - независимо формировались у разных типов организмов (у моллюсков, насекомых, позвоночных), но даже несмотря на эту независимость, возникающие новации и по времени появления, и по уровню сложности однозначно вписываются в историческую цепочку системных новаций.]

Конечно, обязательно надо подчеркнуть, что однозначность выделения феномена авангардности (уникальности) системных новаций сильно зависит от варьирования границ понятия системности, то есть от решения, какие изменения биологического организма можно считать системными, а какие нет. Однако на уровне обсуждаемой проблемы, то есть проблемы отличия частных и системных новаций, этой неоднозначностью можно пренебречь – заключив, что системные новации, определяющие межклассовые переходы безусловно уникальны и авангардны, а частные новации принципиально не обладают такими качествами.

Итак, исключительно на основании эмпирических (в частности, палеонтологических) данных можно прийти к выводу о наличии существенной разницы между частными (адаптивными) и системными новациями. (1) Частные новации – это чаше всего внешние изменения организма однозначно соответствующие конкретному фактору среды, их появление напрямую связано с изменением среды, и они относительно случайно распределены во времени и проявляются у видов любого уровня сложности. (2) Системные новации – это преимущественно внутренние изменения биологического организма, ни по моменту своего появления, ни по своей природе не связанные с конкретными изменениями среды, появляются они исключительно у наиболее совершенных на текущий момент видов, и частота их появления в истории биосферы росла.

Здесь особо следует обратить внимание на то, что при анализе эмпирических феноменов и при логических построениях рассматриваются крайние, «чистые» проявления частных и системных новаций. Естественно, что провести точную однозначную границу между ними принципиально невозможно – реальные изменения биологических организмов в большинстве случаев составляют сложный комплекс частных внешних единичных признаков и внутренних изменений, затрагивающих системное строение организма. Основной же целью текущих рассуждений является доказательство того, что в комплексе изменений биологического организма однозначно можно выделить новацию, лежащую в их основе: (1) системные ли перестройки подчинены задачам реализации частной адаптации или (2) наоборот, изменение внешних признаков напрямую вызвано системной перестройкой организма.

Обращение к анализу взаимоотношения частных и системных новаций было сделано с целью выяснить, возможно ли системные изменения биологических организмов, с последовательностью которых и ассоциируется прогрессивное движение биосферы, свести к некоторому варианту адаптивных изменений (так раньше в тексте назывались частные новации). Согласно большинству приверженцев синтетической теории эволюции, между частными (адаптивными) изменениями и системными новациями нет принципиальной разницы, а та, которая отмечается, лишь количественная: по масштабности организменных преобразований. Согласно их теоретическим построениям, в основе (в начале) любого изменения организма лежала частная новация, которая в будущем могла или остаться исключительно частной или развиться в системную. Такие теоретические выводы являются закономерным следствием, во-первых, принятия в качестве аксиоматической основы теории принципа естественного отбора, в форме однозначной привязки изменений биологических организмов к факторам среды; во-вторых, утверждения, принятого в качестве второго постулата: любому закрепленному изменению организма предшествует изменение генома. (Это переформулированный для удобства обсуждения новационных изменений основной догмат неодарвинизма, исходно звучащий как запрет на наследование соматических мутаций, то есть утверждающий, что прямая передача информации возможна только от генома к организму.)

Логика рассуждений, приводящих к тезису о единстве частных и системных новаций, основанная на постулатах неодарвинизма, приблизительно такова: (a) системная новация, безусловно вызвана значительным изменением генома; (b) вероятность спонтанного появления крупной системной модификации генома ничтожна мала; (c) следовательно, эту модификацию следует представить как последовательность малых изменений; (d) эта цепочка изменений генома (приведшая к системной новации) может реализоваться лишь тогда, когда первое элементарное изменение в ней будет поддержано отбором, то есть будет связано с некой частной (адаптивной) новацией. Вот и вывод: ни по механизму образования (если не учитывать необходимость последовательности малых изменений генома), ни по внешним причинам запуска формирования, ни по моментам появления в биологической истории системные новации принципиально не отличаются от частных. Так в теории.

Однако очевидно, что теоретические выкладки сильно расходятся с эмпирическими данными – с явно выявленными отличиями системных новаций от частных. Естественно возникают вопросы: допущена ли ошибка в логических рассуждениях, основанных на постулатах теории? Или произошла промашка с выбором самих исходных постулатов?

На первый вопрос можно с уверенностью ответить отрицательно – слишком элементарны логические ходы, и проделывались они множество раз множеством биологов на довольно длительном временном промежутке развития теории.

Что же может дать анализ корректности постулатов? Принцип естественного отбора, он и в Африке принцип отбора. Он не является лимитирующим, ограничивающим фактором в теоретических построениях, вернее, в их соотношении с эмпирическими данными: какие бы факты ни были выявлены в истории биосферы, все они безусловно и однозначно будут соответствовать принципу отбора, не будут ему противоречить. Что получилось в результате эмпирического отбора – будет соответствовать теоретическому принципу отбора. Именно по причине этой тавтологичности, теоретической нерезультативности селекционизма, на нем и была сконцентрирована критика научных оппонентов синтетической теории эволюции. Но, именно, вследствие этой же самой теоретической бессодержательности, неопровержимости (или по Попперу – нефальсифицируемости) принципа отбора вся эта критика не имела заметного успеха, то есть не заканчивалась ниспровержением селекционизма.

Второй постулат (догма) синтетической теории эволюции звучит так: любым зафиксированным в поколениях (наследуемым) изменениям организма предшествует модификация генома. В такой формулировке он тоже в некоторой степени тавтологичен: сам факт фиксации новации – есть не что иное, как сохранение некоего соответствующего ей изменения генома. То есть биологическая новация (системная ли, частная ли) – это, по определению, генетически закрепленное изменение организма, и безусловно, что модификация генома предшествует новации. Получается, что и второй постулат, как в принципе того и требует аксиоматика, эмпирически и теоретически элементарен и неопровержим.

Однако, добавлять новые постулаты, то есть множить сущности без надобности, наверное, пока рановато. Может быть возможны другие теоретические построения на этих же основаниях?

Но для ответа на этот вопрос следует опять обратиться к эмпирическим феноменам. На сей раз опустившись еще ниже – до уровня генетики и морфологии биологического организма.

В самой крайней своей форме частные (сугубо адаптивные) новации проявляются в виде отдельного признака, которому однозначно можно сопоставить конкретное изменение генома. То есть механизм формирования (верней закрепления) частных адаптивных признаков после момента его сопоставления с изменениями генома вполне прост и линеен: (а) изменение генома обуславливает проявление некоего частного признака, (в) который дает определенное адаптивное преимущество, (с) посему поддерживается отбором, и (d) частота этого изменения и, соответственно, признака в популяции повышается. При изменении внешних условий этот процесс столь же легко может исключить ранее закрепленный признак, если он перестанет быть адаптивным. (Тут уместно вспомнить, что речь идет о чистом варианте частных изменений – понятно, что обратное изменение ласт на лапы не столь однозначно возможно, как откат преимущественной окраски.)

Такая простая схема формирования частных новаций обусловлена тем, что адаптивный признак, поддерживаемый отбором, всегда фиксирован и относительно организма, и относительно среды. Частную новацию, то есть конкретный адаптивный признак всегда можно выделить и указать уровень его проявленности: либо дискретно «есть – нет», либо по степени «больше – меньше», «короче – длиннее» и т.д. Так же всегда можно указать степень соответствия признака некоему конкретному фактору среды, к которому происходит адаптация: достаточно ли совпала окраска, соответствует ли длина и форма хоботка насекомого цветку и т.п. Именно поэтому частные новации при обеспечении минимального приспособления к некому фактору среды могут быть поддержаны отбором даже на самых ранних стадиях своего формирования. При этом движение генома, начавшееся с малого незначительного (возможно случайного) изменения, давшего минимальное проявление частного признака, поддерживает (обеспечивает) развитие этого признака до оптимального его соответствия фактору среды.

Теперь можно обратиться к анализу формирования чистого варианта системной новации – некой организменной системы. Имеющиеся на сегодняшний день палеонтологические данные свидетельствуют, что существенные системные изменения в организме не появляются постепенно, а возникают сразу в полноценном виде. Эти наблюдения соответствуют самой сути системной новации – она может стать предметом отбора (поддержана или отвергнута им) лишь в функционально полноценном законченном виде. Что и может быть указано как существеннейшее отличие системной новации от частных адаптивных изменений.

Понятно, что появление системной новации также непосредственно связано с неким изменением генома. Но, в отличие от частных адаптивных новаций, это изменение, с одной стороны, принципиально не может быть представлено как мгновенно случайное – ведь модификация генома должна быть не только значительной, но и согласованной с другими частями генома, что необходимо для обеспечения полноценной интеграции новационной системы в организм. С другой стороны, если и имел место длительный период предварительного изменения генома (а иначе как выполнить условие на запрет мгновенности), то он не сопровождался таким же медленным, постепенным, фрагментарным строительством новационной системы, вследствие невозможности поддержания отбором функционально бессмысленных и внешне не проявленных функций. Более того, комплекс генетических изменений, обуславливающий появление системной новации, не только не мог сформироваться случайно мгновенно, но и не мог быть «накоплен» в единичном экземпляре. Для того, чтобы системная новация была быстро и надежно поддержана отбором на момент ее проявления, достаточной генетической базой должна обладать большая часть популяции (или вся популяция).

Вот так попытка рационального разрешения вопроса о прогрессивности эволюции подвела к необходимости эмпирического и теоретического различения системных и частных (адаптивных) новаций, а строгое логическое движение в этом направлении привело в тупик противоречия между необходимостью постепенного согласованного изменения генома и требованием практически мгновенного проявления этих изменений в виде новационной системы.

Возникает законный вопрос: можно ли разрешить это противоречие в рамках исходных постулатов синтетической теории эволюции? Возможны ли другие теоретические обоснования связи системных новаций с частными адаптивными изменениями организма?

Наиболее тиражируемым альтернативным вариантом логических построений на той же аксиоматической базе являются теории, допускающие мгновенное проявления значительных изменений генома, сразу приводящих с системным новациям. Это всевозможные разновидности так называемых сальтационистких гипотез: «генетические революции» Э. Майра, «квантовое видообразование» В. Гранта, «перспективные монстры» Р. Гольдшмита. Все теории, основывающиеся на гипотезе спонтанных изменениях генома, создавались лишь для ответа на единственный вопрос: почему в биологической истории не наблюдается постепенного становления системных новаций? И они никак не объясняют ряд других выявленных эмпирических феноменов: ни повышение частоты системных новаций (наоборот, с возрастанием сложности организменных систем вероятность соответствующих мгновенных изменений генома должна падать), ни их исключительную авангардность, ни, особенно, факт независимого появления системных новаций в переходные периоды (для обоснования этого феномена теорию необходимо было бы дополнить неким принципом, внешне синхронизирующим значительные изменения генома).

Однако тут следует особо обратить внимание на то, что при отрицании научной продуктивности анализируемых гипотез, ставится под сомнение лишь возможность появления системных новаций в результате единовременного изменения генома, а не сам факт относительно быстрых перестроек систем организма. Такие перестройки, то есть системные новации, в данных рассуждениях приняты в качестве эмпирического факта. К тому же они не противоречат исходным постулатам неодарвинизма, если допустить, что они предваряются периодом постепенного изменения генома.

Соединение быстрого формирования системных новаций с допущением постепенного изменения генома было предложено Дж. Симпсоном в его модели квантовой эволюции. В его теории быстрые (квантовые) морфологические изменения организма описывались как результат длительного периода преадаптации, на протяжении которого должно было происходить «накопление малых мутаций». Однако, Симпсон не разделял частные адаптивные и системные новации (вернее, в его теории, микро- и макромутации), видя в них лишь количественную разницу. Поэтому его концепция формирования системных новаций отличается от традиционного дарвинистского подхода, декларирующего исключительную постепенность накопления малых изменений, лишь скоростью завершающего периода. По мнению Симпсона, конечный этап формирования системной новации может сильно сократиться при быстром переходе к новой адаптивной зоне. Что и должно, по его мнению, объяснять феномен мгновенного (по палеонтологическим меркам) проявления системных новаций. Но однозначная связь системных изменений с адаптивностью слабо согласуется с выявленными эмпирическими закономерностями их появления: отсутствием их привязки к конкретным факторам условий обитания, преимущественным их появлением вне периодов активной изменчивости среды (что отмечал и сам Симпсон) и др. Так что необходимо искать другие логические ходы.

Для дальнейшего продвижения, требуется четко определить задачу – так, как она видится на данном этапе рассуждений. В качестве эмпирического факта принимается достоверность феномена быстрого (практически мгновенного по биологическим меркам) формирования системных новаций – полнофункциональных изменений многоклеточного организма, согласованных с другими его системами. Причем этот феномен нельзя однозначно связать с неким конкретным изменением среды и описать как приспособление к какому-либо ее фактору. Плюс, генетическое обеспечение системной новации, то есть предваряющее ее изменение генома, практически невозможно представить как единовременную крупную модификацию – макромутацию.

Возникает закономерный вопрос, а как вообще возможно «мгновенное» образование новационной системы в биологическом организме? На него может быть дан вполне естественный и довольно простой ответ: так же, как и образование не новационных, обычных для данного организма систем. То есть новая система должна формироваться так же, как образуется на ранних стадиях индивидуального развития организма (онтогенеза) любая уже существующая система: путем объединения специализированных соматических и нервных клеток с целью совместного обеспечения их метаболических потребностей. Вполне логичное утверждение: если какая-либо организменная система закономерно воспроизводится в ходе начального развития организма, то есть однозначно обеспечена, поддержана генетически и онтогенетически (воздействием окружающей и в первую очередь организменной среды на развитие зародыша), то для ее новационного, исторически первого появления необходимо и достаточно наличие этих же самых генетических и онтогенетических условий. Фактически это означает, что на момент новационного формирования системы организм должен обладать достаточным разнообразием специализированных клеток и подходящими условиями для их объединения.

Сам феномен наличия на ранних стадиях индивидуального развития организма избыточного числа специализированных клеток (соматических и нервных), которые не сумев вступить во взаимовыгодные отношения с другими клетками, отмирают, хорошо известен – по некоторым данным в этот период гибнет до 50% изначально образованных нервных клеток. Следовательно механизм формирования системной новации - новационный системогенез может быть представлен как спонтанное объединение на начальных стадиях онтогенеза избыточного количества ранее гибнувших специализированных клеток, «нашедших» способ взаимного обеспечения метаболических потребностей в среде других организменных систем. Именно благодаря изначальной вписанности новой системы в процесс онтогенеза, она будет безусловно согласована с другими системами организма, адаптирована к ним, а значит, и полнофункциональна, то есть полезна для организма в целом.

Здесь следует отметить, что такой подход к механизму формирования системной новации перекликается с предложенной Шиндевольфом гипотезой протерогенеза, предполагающей, что значительные морфологические изменения возникают изначально на ранних стадиях индивидуального развития и проявляются через поколения. Однако в качестве механизма появления системных новаций Шиндевольф предлагал макромутации, что безусловно приводит к полному букету проблем, которые уже обсуждались ранее.

Понятно, что возникновение избыточного числа специализированных клеток необходимых для формирования новой системы должно обеспечиваться наличием в некоторой степени осмысленных изменений генома. То есть речь должна идти не об одной макромутации и не о накоплении множества случайных нейтральных, внешне непроявленных мутаций (хотя и участие последних в увеличении числа возможных специализаций клеток не исключено), а о закономерном поступательном изменении генома. С учетом этого, на роль поставщика генетической избыточности может претендовать нормальный процесс адаптации организма к изменениям окружающей среды, растянутый на длительный промежуток времени. Приобретение новых частных (адаптивных) признаков безусловно связано с изменениями генома, которые помимо поддержания воспроизводства этих признаков могут обеспечивать образование новых специализированных клеток. То есть избыточное разнообразие генома, способные обеспечить новационный системогенез можно рассматривать как побочный продукт множества актов приспособления популяции к изменениям среды.

Однако, эту последовательность адаптаций нельзя рассматривать как период преадаптации (по Симпсону), как действие направленно приводящее к системным изменениям, как того требует традиционная логика неодарвинизма. Системная новация, не являющаяся по своей природе формой приспособления к неким факторам среды, не может быть представлена ни как суммы адаптивных изменений, ни как логичное завершение их последовательности.

Следует предположить, что образование новой системы происходит не мгновенно, а занимает период жизни нескольких поколений, на котором она еще не проявляется у взрослых особей – зачатки новационной системы «стираются» вследствие эквифинальности онтогенеза, его инертности, нацеленности на сохранение текущей нормы реакции. Но возникающая дисбалансировка онтогенеза непременно вызывает некие изменения в морфологии популяции – частные адаптивные новации, которые призваны согласовать системные изменения организма с окружающей средой. Этот процесс можно рассматривать и как необходимое условие проявления, онтогенетического закрепления системной новации, и одновременно как обоснование эмпирического факта сложного переплетения системных и частных (адаптивных) новаций. Системная новация не проявляется в чистом виде, а предстает как комплекс внешне адаптивных и системных изменений организма.

Сам факт накопления избыточности генома не является достаточным условием новационного системогенеза. Необходимо также, чтобы и морфологическое строение организма, и его онтогенез были в достаточной степени гибкими. Именно эта гибкость должна обеспечить возможность образования новой системы и поддержать ее комплексом частных адаптивных изменений. Это необходимое условие новационного системогенеза обосновывает тот факт, что системные новации появлялись исключительно у «молодых», наиболее прогрессивных, мало специализированных видов, морфология и онтогенез которых жестко не подогнаны под какие-либо конкретные параметры среды.

Из описанной схемы новационного системогенеза напрямую следует, что накопление избыточности генома происходит не у единичного организма, а целиком у популяции, прошедшей длительный путь адаптационных изменений. Поэтому формирование системной новации на ранних стадиях онтогенеза может быть реализовано одновременно у многих особей. Начавшийся новационный системогенез при соответствующей адаптивной поддержке может быть быстро подхвачен отбором и реализован во всей популяции. То есть, в отличие от гипотез, связывающих появление системных новаций с макромутациями, в концепции новационного системогенеза нет проблем с генетическим закреплением системных изменений – достаточная и необходимая генетическая основа необходимо присутствует у всей популяции.

Вполне рационально решается и проблема феномена роста частоты появления системных новаций с ходом биосферной истории. Во-первых, сам факт появления очередной системной новации повышает общие адаптивные возможности организмов, и следовательно, сокращается период накопления избыточности генома, достаточный для реализации следующего акта новационного системогенеза. Во-вторых, организмы повышенной сложности, то есть накопившие большее число системных новаций, обладают бо’льшим разнообразием специализированных соматических и нервных клеток, что, безусловно, повышает вероятность формирования новационной системы даже при незначительной избыточности генома. Просто из большого набора разнообразных элементов проще собрать что-то новое, чем из их ограниченного количества. В-третьих, продвинутые организмы обладают более совершенными системами контроля и регуляции онтогенеза (нервная, иммунная и другие системы). Следовательно, они могут обеспечить более эффективное управление формированием новых систем и их интеграцией в уже существующие. То есть наблюдаемое повышение частоты появления системных новаций связано как с большей готовностью сложных организмов к реализации новационного системогенеза, так и с ускорением адаптивного накопления генетической избыточности.

Осталось еще протестировать концепцию новационного системогенеза на ее соответствие феномену одновременного независимого формирования системных новаций у различных видов. Концепция новационного системогенеза, опирающаяся на строгое различение сущности и механизма формирования частных и системных новаций, в отличие от традиционной для неодарвинизма адаптационной трактовки системных изменений, свободна от однозначной привязки системных новаций к конкретным факторам среды. То есть справедливо, что формирование системной новации и по времени, и по своему содержанию в большей степени определяется общей структурой организма, чем внешними факторами. Поэтому нет ничего удивительного, что у организмов, принадлежащим к видам одного уровня развития - то есть обладающих схожим набором специализированных клеток и организменных систем - через некоторый промежуток времени адаптационного движения будут формироваться схожие новые системы и кооперированные с ними частные (адаптивные) новации. Даже конкретный путь накопления избыточности генома той или иной популяцией не играет решающего значения – в большей степени важна сама избыточность, чем частная ее реализация. А если отметить, что период адаптивного накопления избыточности генома, достаточной для начала новационного системогенеза, должен быть приблизительно одинаковым для различных видов одного класса, то становится понятной природа переходного периода – феномена одновременного независимого появления системных новации у некоторых из них (наиболее пластичных).

Можно еще обратить внимание на то, что в истории теоретической биологии неоднократно предлагались идеи, близкие к концепции новационного системогенеза (некоторые из них уже упоминались). Прямо соответствуют тезису о главенствующей роли начальных стадий развития организма в эволюционных преобразованиях эпигенетические представления Далька и Ванделя. Правда, они никак не соотносили спонтанные модификации онтогенеза с предшествующим адаптивным движением популяций, что сразу низводит системные новации в разряд случайных событий. Гипотезу о роли избыточности генетического материала в системных изменениях высказывал Сусуму Оно. Однако он не связывал ее с системогенезом, а ограничился анализом возникновения новых генов, определяющих новые признаки и функции.

Итак, исходя из предположения о принципиальной разнице системных и частных новаций, постепенно, основываясь то на эмпирических данных, то на сугубо логических рассуждениях, проявилась логика концепции новационного системогенеза в онтогенезе многоклеточных организмов.

*

Если опять обратиться к постулатам синтетической теории эволюции, можно заключить, что концепция новационного системогенеза не выходит за их рамки, то есть не требует введения в теорию никаких новых гипотез. Положение о принципиальном отличии сущности системных и частных новаций следует рассматривать исключительно как эмпирический факт, а не как теоретическую предпосылку рассуждений. А вот старый тезис о единой природе адаптивных и системных изменений биологического организма, наоборот, следует признать существенным теоретическим ограничением, которое долгие годы не позволяло расширить теорию до описания многих эмпирических фактов.

Для увязывания новой концепции с постулатами неодарвинизма достаточно лишь расширить или, наоборот, уточнить их толкование. Постулат о необходимости предварения любых изменений организма модификацией генома не следует понимать буквально так, что каждой новации должно соответствовать некое конкретное локальное изменение генома или конкретная последовательность таких изменений, однозначно приводящая к новации (одна макромутация или последовательность малых мутаций). То есть точно так же, как в свое время в теории эволюции пришлось отказаться от концепции «один ген – один признак», так и сейчас предлагается отказаться от принципа однозначного прямого соответствия друг другу двух понятий: «конкретная модификация генома» – «новация». Накопленную генетическую избыточность, служащую основой для начала системогенеза, действительно следует трактовать как предваряющее новацию изменение генома, но при этом невозможно выделить конкретный набор генов, «отвечающий» за появление формируемой системы. Если это и возможно сделать в принципе, то только после завершения процесса подгонки комплекса системных и адаптивных изменений организма.

Необходимо уточнить и понимание другого постулата неодарвинизма – принципа естественного отбора. Во-первых, феномен адаптации в ходе естественного отбора не следует трактовать исключительно как локальное приспособление организма к конкретному фактору окружающей среды. Совокупность последовательных актов адаптации на длительном этапе движения популяции следует рассматривать как процесс интегрального, обобщенного приспособления популяции к глобальным изменениям биосферы, результатом которого и может явится очередная системная новация. Именно такое понимание адаптации дает возможность трактовать системные новации как результат приспособления не к частным факторам среды, а к биосфере в целом, и видеть в них закономерный источник новых адаптационных возможностей организма, приобретшего системную новацию.

Во-вторых, сферу деятельности принципа естественного отбора при анализе изменений многоклеточных организмов не следует ограничивать лишь рамками взаимодействия организма и среды. Отбор как действовал до формирования многоклеточных, так и продолжает полноценно действовать на уровне отдельных клеток - только средой для них являются уже не внешние условия, а среда самого организма. Только такое, вполне естественное расширение селекционизма позволяет описать феномен спонтанного формирования новой организменной системы как закономерный акт естественного отбора совокупности избыточных специализированных клеток, как адаптацию их к среде онтогенеза.

Вот так, (a) поставив вопрос о прогрессивности эволюции и (b) тут же оставив его на откуп терминологическим разборкам на тему, что же называть эволюцией, и далее, (c) отказавшись от использования самого термина эволюция, и (d) сформулировав эмпирически явные и теоретически однозначные различия между системными и адаптивными изменениями биологического организма, удалось, (e) не выходя за рамки исходных положений современной синтетической теории эволюции, построить концепцию новационного системогенеза - логическую схему формирования системных новаций, историческую последовательность которых от появления многоклеточности до системных изменений млекопитающих и можно рассматривать как прогрессивную эволюцию.

28 Июль 2007 |
Подписаться на сообщения RSS 2.0

Опубликовано в разделах: Статьи, эволюционизм, биология