Эмпирические подтверждения концепции новационного системогенеза

189. Новации и экстремальность условий

Палеонтологические данные свидетельствуют, что появление системных новаций (именно системно-морфологических изменений на уровне класса, а не адаптивных новаций) не связано с экстремальными ситуациями в биосфере. Они возникают преимущественно в периоды между биогенными катастрофами и в тропических континентальных экосистемах, для которых характерны стабильные условия и биотическое разнообразие[29]. Покрытосемянные, млекопитающие возникли в периоды нормального, стабильного функционирования биосистемы. То есть появление системных новаций никак не связано ни с резким изменением условий обитания, ни с осваиванием новых экзотических экологических ниш (засушливых, высокогорных, холодных регионов), ни с принудительной изоляцией, свойственной для островных экосистем. Появление новых классов не коррелирует и с возможностью занять ниши, освободившиеся вследствие массового вымирания предшествующих по эволюционной лестнице видов (см. сужд. 129). Давление всех перечисленных факторов всегда ведет к формированию узкоспециализированных видов путем приобретения адаптивных, а не системных новаций.

Безусловно, функциональные преимущества теплокровных позволили им расселиться в прохладном климате высоких широт. Но обратный тезис: «появление теплокровных организмов следует рассматривать как непосредственную реакцию на похолодание климата, как приспособление, полученное вследствие естественного отбора», — не подтверждается имеющимися палеонтологическими данными — теплокровные сформировались не в высоких широтах и не в период похолодания.

Бесспорно, вымирание гигантских рептилий создало условия для ускоренного развития и расселения млекопитающих, но палеонтологические данные свидетельствуют, что факт освобождения экологической ниши не послужил причиной появления млекопитающих — новационное образование их произошло задолго до этого события (первые млекопитающие появились в позднем триасе, то есть за 100 млн лет до вымирания динозавров).

Скорее всего, феномен преимущественного формирования системных новаций на континентах в тропических широтах в первую очередь связан с отсутствием жесткого избирательного давления среды, что обеспечивало большую вероятность выживания особей с отклонениями от нормы. Благоприятный климат обеспечивал и разнообразие популяций, необходимое для накопления избыточности генома. Материал для этого разнообразия поставлялся всевозможными формами коэволюции, симбиоза, гибридизации (возможно, и горизонтальным переносом генов), неизбежных при тесном сосуществовании видов в тропиках. И, наверное, наиболее существенно то, что отбор в нормальных тропических условиях — особенно для новационных популяций — направлен не на узкоспециализированное приспособление к новой экологической нише (таких там практически нет), а на выработку общесистемных изменений, дающих преимущество в межвидовой конкуренции.

Приведенные суждения хорошо согласуются с положениями концепции новационного системогенеза и практически полностью не соответствуют неодарвинистским представлениям о процессах видообразования, которые непременно связываются с давлением со стороны изменяющейся среды, поиском новых экологических ниш, популяционной изоляцией и т.д., то есть с экстремальным давлением на биологический организм.

190. Промежуточные формы, параллелизмы, филогенетические опережения

Системные новации не являются жестко генетически запрограммированными. Геном лишь поставляет необходимое разнообразие специализированных клеток, а не предопределяет структуру новационных систем (см. сужд. 150). Поэтому существует значительная вариативность при объединении клеток в системы, что обусловливает некоторое разнообразие в частных реализациях одних и тех же системных новаций при их независимом появлении у различных видов. Этим объясняется наличие промежуточных форм при переходе от одного класса к другому.

Вариации в реализации новаций вполне имеют место и в отдельной популяции у разных особей. Это дает возможность осуществить отбор новационных изменений на ранней стадии формирования новой морфологии.

С другой стороны, не генетическая, а в большой степени морфологически-адаптивная предопределенность формы новации (см. сужд. 181 о встречном движении системных и адаптивных новаций в онтогенезе) дает возможность говорить о закономерном появлении параллелизмов в эволюции различных таксонов. То есть наиболее вероятное, сбалансированное осуществление новационного онтогенеза вполне может быть реализовано на основе различного генетического материала не близких видов.

Вписываются в концепцию новационного системогенеза и известные факты филогенетического опережения (ускорения) — появления признаков высокоорганизованных групп у значительно более ранних видов. Формирование и исчезновение новых организменных систем есть вполне закономерный процесс в ситуации случайного возникновения генетической избыточности, достаточной для формирования предвосхищающей новации, которая, однако, в организме низкого уровня развития не являлась адаптивной.

191. Вымирание видов

Срок нормального существования вида определяется уровнем стабилизации его генома, а также, вероятно, способностью сбрасывать генетическую избыточность. В рамках концепции новационного системогенеза вымирание вида при условии неизменности (некатастрофичности) внешней среды можно связать с дисбалансировкой генома и онтогенеза: невозможностью реализовать накопленное генетическое разнообразие в существующей схеме специализированного онтогенеза.

Кризисная ситуация может быть разрешена несколькими способами: (1) новационным системогенезом, то есть связыванием избыточности; (2) переходом части популяции к узкой специализации с частичной деградацией и сбросом генетического груза; или (3) вымиранием. Как способ разрешения проблемы дисбаланса генома и онтогенеза могут рассматриваться различные формы неотении (см. следующее сужд.).

С этой точки зрения можно говорить, что вымирание — это не столько процесс вытеснения более приспособленными видами менее приспособленных, сколько проявление закономерной этапности развития биологических форм. Новые виды появляются как следствие внутреннего кризиса существующих видов, а не как реакция на освобождение экологических ниш.

Такая трактовка процесса развития вида подтверждается палеонтологическими данными: перед вымиранием таксона повышается его разнообразие (Э. Д. Коп), что можно трактовать как попытки изменения онтогенеза в границах исходного спектра морфозов.

192. Неотения

В качестве частного случая онтогенетического новационного системогенеза можно рассматривать явление педоморфоза (неотению) — остановку развития организма в онтогенезе на стадии, не достигшей взрослого состояния с сохранением репродукционной способности.

Причиной педоморфоза может быть возникновение стрессово-активных состояний до момента накопления избыточного генетического материала, достаточного для новационного системогенеза, или принципиальная невозможность новационного системогенеза в рамках узкоспециализированной морфологии. В такой ситуации снижение степени специализации организма путем устранения некоторых систем дает значительный адаптивный выигрыш, с одной стороны. А с другой — создает реальные условия для полноценной реализации новационного системогенеза. Организм, сформированный в результате педоморфоза, обладает значительной универсальностью и большим объемом нереализованного генетического материала, что является необходимым условием для успешного новационного системогенеза.

193. Искусственный отбор

Жесткая селекция по одному из признаков в искусственном отборе есть ни что иное, как перевод популяции на путь узкоспециализированного развития, сопровождающегося деградацией генома. И понятно, что при движении в этом направлении принципиально невозможен новационный системогенез. Искусственная селекция может сдвинуть популяцию на самый маловероятный, но генетически допустимый путь онтогенеза (согласно эпигенетической концепции эволюции), но не за пределы видовой нормы.

194. Начальный системогенез многоклеточных

Формирование первых многоклеточных организмов также может быть представлено как спонтанный новационный системогенез — устойчивое закрепление комбинации специализированных клеток одного клона. Цель образования такой системы та же, что и для любых систем многоклеточного организма — удовлетворение метаболических потребностей каждой из специализированных разновидностей клеток.

Такому объединению в многоклеточный организм предшествовал длительный процесс накопления генетического разнообразия, возникшего у одноклеточных в результате цепочки последовательных приспособлений к изменениям среды. В качестве промежуточного этапа, предваряющего формирование стабильного многоклеточного организма, можно рассматривать появление способности универсальных клеток одного вида к временной специализации — выполнению узких функциональных задач в комплексе клеток. Так, способность к специализации, с одной стороны, и возрастание метаболических потребностей клеток в универсальном состоянии (как следствие избыточности генома) — с другой, неизбежно приводят к возможности и необходимости формирования многоклеточного организма.

Объединение клеток в организм одновременно решает и задачу обеспечения жизнедеятельности множества клеток путем «пожизненного» перевода их в специализированное состояние, а следовательно, снижения их индивидуальных метаболических потребностей, и задачу более эффективного приспособления к среде всего комплекса клеток (многоклеточного организма). Повышение адаптивности нового организма является следствием того, что система из нескольких специализированных клеток одновременно использует весь накопленный в геноме приспособительный «опыт» одноклеточного вида, который самостоятельные клетки ранее могли реализовывать лишь последовательно во времени (путем смены специализаций).

Ну и, конечно, согласно концепции уровневого отбора, многоклеточный организм решает проблему интенсификации отбора. Индивидуальное приспособление одноклеточных к внешним условиям сменяется параллельным, дифференцированным (согласно специализациям) взаимодействием совокупности клеток многоклеточного организма со средой и интегрирующим отбором половой линии клеток в активной среде организма.

Хотелось бы еще отметить, что к логическому соотношению начального системогенеза многоклеточного организма и новационного системогенеза в онтогенезе многоклеточных можно было бы подойти и с другой — временно-последовательной стороны. Сначала проанализировать феномен образования многоклеточных как объединение специализированных клеток клона одноклеточных организмов с избыточным геномом, а потом сделать вполне логичное заключение, что и все последующие системные преобразования многоклеточного организма должны реализовываться по такой же схеме «накопление генетической избыточности — новационный системогенез как способ обеспечения метаболизма совокупности специализированных клеток».

(Развитие представлений о начальном системогенезе многоклеточных см. далее в сужд. 215, 224.)

195. Многоклеточные организмы и первичные ценозы

Безусловно, существует связь между симбиотическим сосуществованием одноклеточных в первичных ценозах и дальнейшим появлением многоклеточных организмов. Но связь эта не прямая, не непосредственная. То есть не следует представлять многоклеточный организм как следст¬вие усиления сродства ранее независимых видов одноклеточных. Жизнь в ценозе — это, по сути, функционирование в специфической биологической среде, адаптация к ней. Смысл связи многоклеточных с первичными ценозами — в формировании у одноклеточных участников ценозов спектра специализированных приспособлений для функционирования в сообществе. Ценоз метафорически можно рассматривать как школу многоклеточности, в которой одноклеточные приобретают избыточность генома, достаточную для реализации нескольких функционально отличных морфологических состояний, специализаций. В результате чего появляется возможность осуществления начального системогенеза многоклеточного организма.

Ценоз — это симбиоз, взаимовыгодное сотрудничество разных одноклеточных организмов. Многоклеточный организм — это среда для успешного выживания одного одноклеточного организма — половой клетки.

196. Соотношение концепции новационного системогенеза с другими эволюционными концепциями

Безусловно, примечательно, что изложенная концепция новационного системогенеза либо по форме, либо по содержанию перекликается практически со всеми значимыми теориями микро- и макроэволюции, включая в себя их тезисы как необходимые компоненты.

По внешней форме концепции новационного системогенеза вполне соответствует модель квантовой эволюции, предложенной Симпсоном. Квантовая эволюция не только представляется как практически мгновенный переход от одной формы к другой, но и должна иметь обязательный этап преадаптации в форме «аккумуляции малых мутаций», что соответст¬вует периоду интеграции адаптивных приспособлений в схеме новационного системогенеза. Правда, схожесть квантовой эволюции и новационного системогенеза заканчивается на внешне-формальном подобии. Симпсон не акцентирует внимания на том, что межклассовые переходы принципиально не являются специализированно адаптивными, и описывает лишь акты быстрой смены адаптивной зоны. С этим фактом связано и использование термина «преадаптация», логически неприменимого при описании появления системных новаций (см. суждение 176).

Некоторые выводы концепции новационного системогенеза согласуются с теорией типострофизма Шиндевольфа, в которой провозглашен обратный по сравнению с классическим дарвинизмом порядок формирования эволюционной иерархии таксонов: изначальное формирование высших таксонов с последующим их распадом вплоть до образования специализированных видов, а не формирование видов от низших к высшим путем постепенных изменений. Перекликается концепция и с предложенной Шиндевольфом гипотезой протерогенеза, предполагающей, что значительные морфологические изменения возникают изначально на ранних стадиях индивидуального развития и проявляются через поколения. Однако совпадения теорий также лишь внешние — в качестве механизма появления системных новаций Шиндевольф предлагал макромутации.

Прямо соответствуют тезису концепции новационного системогенеза о главенствующей роли начальных стадий развития организма в эволюционных преобразованиях эпигенетические представления Далька и Ванделя. Правда, они никак не связывали спонтанные модификации онтогенеза с предшествующим адаптивным движением популяций, что низводит системные новации в разряд случайных событий.

Гипотезу о роли избыточности генетического материала в макроэволюции высказывал Сусуму Оно. Однако он не связывал ее с онтогенетическим системогенезом, а ограничился анализом возникновения новых генов, определяющих некие новые признаки и функции.

_____

29 Июль 2007 |
Подписаться на сообщения RSS 2.0

Опубликовано в разделах: Новации (книга), биология