Эпигенетическая теория эволюции

Стабилизирующий отбор и нормальный онтогенез

155. Неодарвинизм и реализация фенотипа в онтогенезе

В традиционной синтетической теории эволюции морфологические изменения жестко связываются с изменениями генотипа. Именно вариации генома рассматриваются в качестве причины появления новых признаков. Такая схема, безусловно, предполагает, что переход от одной морфологической формы к другой возможен только посредством череды последовательных мутаций (либо одной макромутации). Однако с этим положением неодарвинизма не согласуется хорошо изученный феномен нормы реакции онтогенеза на условия индивидуального развития: при изменении параметров среды в ходе онтогенеза наблюдается реализация целого спектра фенотипов при одном и том же геноме.

Кроме того, множество исследований показывает, что основу устойчивости биологических организмов, предельную схожесть фенотипов популяции предопределяет не столько генетическое, сколько онтогенетическое их единство. В действительности, из поколения в поколение устойчиво наследуется нормальный онтогенез — путь индивидуального развития, формирующий некий нормальный для популяции фенотип. То есть даже при существенном различии генотипов особей в ходе их онтогенеза может стабильно реализоваться близкий фенотип. Представление об эквифинальности, то есть независимости онтогенеза от некоторых вариаций начальных генетических условий не согласуется с положениями синтетической теории, рассматривающей в качестве материла для отбора исключительно изменения генома.

Исходя из изложенных представлений о независимости нормального пути индивидуального развития от незначительных вариаций генома, а также о возможности реализации нескольких отличных от нормального вариантов фенотипа при неизменном геноме, была предложена эпигенетическая концепция теории эволюции (И. И. Шмальгаузен, К. X. Уоддингтон, М. А. Шишкин).

156. Концепция эпигенетической теории

В основу эпигенетической теории эволюции положено представление о наличии фиксированного спектра путей развития организма, предопределенного генофондом популяции. Причем среди возможных вариантов онтогенеза один является нормальным, стандартным для популяции, обеспечивающим наибольшую ее адаптацию к текущим условиям. Благодаря эквифинальности нормального онтогенеза он устойчиво реализуется у большинства организмов независимо от незначительных генетических и прочих отклонений, возможных на разных стадиях развития. При более сильных воздействиях или изменениях генотипа может произойти «переключение» на один из не нормальных, но допустимых вариантов развития, называемых морфозами. Примечательно, что онтогенез, в результате которого реализуется один из морфозов, является хотя и не стандартным, но функционально полноценным — отклонения от нормального фенотипа не являются патологическими (уродливыми), наблюдаются лишь некоторые морфологические отличия, не препятствующие жизнедеятельности.

Эволюционная сущность эпигенетической теории заключается в концепции стабилизирующего отбора из спектра вариантов онтогенеза при вариации условий. Под давлением измененяющихся параметров среды происходит дестабилизация онтогенеза популяции, что приводит к размыванию морфологической нормы, то есть к расширению спектра морфозов и более частому их появлению. В этот период происходит отбор в пользу одного из морфозов, наиболее соответствующих изменившимся условиям. В результате дальнейшего действия стабилизирующего отбора происходит закрепление наиболее адаптивного морфоза в виде новой морфологической нормы.

Следовательно, согласно эпигенетической теории эволюции, причиной морфологических изменений популяции является не модификации генома, а изменения условий среды, вызвавшие вариации онтогенеза и отбор в пользу одного из них. Поскольку «предпочтительный» вариант онтогенеза предопределен генофондом популяции — является одним из возможных, — переход к новой морфологической норме осуществляется быстро (в течение нескольких поколений) и проблем с ее быстрым репродуктивным закреплением не возникает.

Таким образом, эволюцию популяции можно представить как последовательное ее переключение с одной морфологической нормы на другую при изменении внешних условий.

157. Эпигенетическая теория и отбор

Эпигенетический подход к отбору позволяет объяснить функциональную полноценность (жизнеспособность) модифицированных в результате изменения внешних воздействий особей. Модификация условий онтогенеза (генетических и внешних) не меняет его системной сущности, а лишь переводит процесс на одну из возможных (отличных от нормы, но функционально полноценных) траекторий развития. Для разных особей эти траектории могут отличаться. Отбор закрепляет ту из траекторий, которая обеспечивает наиболее эффективные с точки зрения адаптации варианты — переводя его в норму. Причем предпочтительное выделение одного из вариантов траекторий развития (то есть закрепляемая адаптация) определяется не случайными модификациями генома, а спецификой уже существовавшего генотипа. То есть, в отличие от неодарвинистских представлений об отборе, происходит закрепление не новой случайной мутации, а одного из вариантов онтогенеза, возможных при существующем генофонде популяции. Хотя не исключено, что некоторое мутационное изменение генотипа, сработавшее в качестве пускового механизма формирования новой онтогенетической нормы, в дальнейшем будет связано с адаптивным результатом отбора.

В описанном процессе отбора происходит в какой-то мере формирование нового генофонда популяции. Для исходного генофонда характерна была одна морфологическая норма, а вновь закрепленная была лишь возможным вариантом. В результате отбора — но отбора не конкретной модификации генома, а отбора генотипов, наиболее «приближенных» к новой норме, более вероятно реализующих ее в текущих условиях — формируется новый генофонд, стабильно обеспечивающий новый устойчивый онтогенез.

158. Генетическая ассимиляция морфозов

Возможность реализации того или иного варианта онтогенеза, того или иного морфоза предопределена генотипом. И если морфоз (некий конкретный вариант онтогенеза) хотя бы единожды уже был реализован, это означает, что он, безусловно, может быть повторен и закреплен генетически. Даже если причиной его первого появления было некоторое специфическое внешнее воздействие.

Закрепление, генетическая ассимиляция морфоза сводится к поиску некоего изменения генома (связанного не обязательно с новой мутацией, а возможно, лишь с новым сочетанием имеющихся в популяции генов), стабильно реализующего априори возможный онтогенез.

Хотя не во всех случаях эпигенетического движения популяции необходимо обращаться к гипотезе генетической ассимиляции морфоза. Если закрепляемый стабилизирующим отбором морфоз, то есть некий возможный путь онтогенеза, вызван постоянно действующим внешним фактором — изменением климата (похолодание, засуха) или некой спецификой новой экологической ниши (темная пещера), — то для воспроизводства этого морфоза в поколениях нет необходимости генетической его фиксации. Отбор в считанные поколения выделит некий генофонд популяции, обеспечивающий стабильную реализацию адаптивного онтогенеза (полезного морфоза) при постоянно действующем факторе. То есть геном особей, изначально способных к такому морфозу, при данных условиях не претерпит никаких изменений — ассимиляции не потребуется. Геномы, неспособные обеспечить адаптивный онтогенез, будут отсекаться отбором — и сразу, и при последующих появлениях.

Аналогично, не требуется ассимиляция морфоза и в случае, если его возникновение не вызвано неким постоянно действующим фактором, а его адаптивность связана лишь с неким условием новой экологической ниши. Сам факт появления морфоза при отсутствии внешнего воздействия свидетельствует о том, что для данного конкретного генома этот путь онтогенеза возможен. Если этот морфоз одновременно является адаптивным и не уникальным (не предельно редким для популяции), стабилизирующий отбор может быстро сделать этот генотип типическим. То есть, опять нет необходимости поднимать вопрос о генетической ассимиляции морфоза. Вернее, можно говорить, что эта ассимиляция заключается лишь в смещении генофонда популяции в сторону генома, максимально надежно обеспечивающего реализацию адаптивного онтогенеза.

Говорить о реальной необходимости генетической ассимиляции морфоза можно лишь в случаях, когда адаптивно выгодный вариант онтогенеза не является нормальным ни для одного генома популяции и проявляется лишь как маловероятный вариант при значительной дестабилизации. То есть, когда в популяции принципиально нет варианта генома, обеспечивающего новый необходимый морфоз в норме. В подобной ситуации для закрепления адаптивного онтогенеза в качестве новой нормы действительно потребуется видоизменение генома популяции, не сводящееся к перераспределению частоты ранее существовавших геномов. Что выходит за рамки формализма эпигенетической теории.

29 Июль 2007 |
Подписаться на сообщения RSS 2.0

Опубликовано в разделах: Новации (книга), биология